Перейти к статье:
Молекулярно-генетический анализ останков людей
из погребального комплекса эпохи бронзы Бертек-56
(II тыс. до н.э., Республика Алтай, Россия)
А.С. Пилипенко1–3, В.И. Молодин2, 3, Р.О. Трапезов1, 2, С.В. Черданцев1, А.А. Журавлев1, 2
1Институт цитологии и генетики СО РАН пр. Академика Лаврентьева, 10, Новосибирск, 630090, Россия
2Институт археологии и этнографии СО РАН пр. Академика Лаврентьева, 17, Новосибирск, 630090, Россия
3Новосибирский государственный университет ул. Пирогова, 2, Новосибирск, 630090, Россия
В статье представлены результаты палеогенетического исследования останков двух индивидов (взрослого и ребенка), представляющих население Горного Алтая эпохи развитой бронзы, из погребального памятника Бертек-56 (плато Укок, Республика Алтай, Россия) и их интерпретация с учетом археологического и палеоантропологического контекста. Были исследованы четыре системы генетических маркеров: митохондриальная ДНК, полиморфный фрагмент гена амелогенина, аутосомные STR-локусы и STR-локусы Y-хромосомы. Для взрослого индивида получен полный объем данных по этим системам, а для ребенка – по структуре мтДНК, гену амелогенина и частичные профили аутосомных STR-локусов и STR-локусов Y-хромосомы. Генетические данные позволили определить мужской пол обоих погребенных. Установлено отсутствие прямого родства между индивидами. Филогенетический анализ показал принадлежность митохондриальной ДНК ребенка к западно-евразийской гаплогруппе K (подгруппа K1a24a), взрослого – к восточно-евразийской гаплогруппе C. С помощью программы-предиктора было установлено, что исследованный гаплотип Y-хромосомы мужчины (17 STR-локусов Y-хромосомы) относится к гаплогруппе Q, которая является характерной для популяций Восточной Евразии. Филогенетический и филогеографический анализ полученных палеогенетических данных свидетельствует в пользу происхождения исследуемой популяции Горного Алтая эпохи развитой бронзы в результате смешения двух генетически контрастных групп (с восточно-евразийскими и западно-евразийскими генетическими характеристиками), что согласуется с выводами археологов и антропологов об участии в формировании группы, оставившей памятник Бертек-56, как автохтонного населения региона, так и пришлой популяции из Западной Евразии.
Ключевые слова: палеогенетика, древняя ДНК, митохондриальная ДНК, маркеры половой принадлежности, STR-маркеры, Y-хромосома, Горный Алтай, плато Укок, эпоха бронзы
DOI: 10.17746/1563-0102.2016.44.4.141-149
A Genetic Analysis of Human Remains from the Bronze Age
(2nd Millennium BC) Cemetery Bertek-56 in the Altai Mountains
A.S. Pilipenko1–3, V.I. Molodin2, 3, R.O. Trapezov1, 2, S.V. Cherdantsev1, A.A. Zhuravlev1, 2
1Institute of Cytology and Genetics, Siberian Branch, Russian Academy of Sciences, Pr. Akademika Lavrentieva 10, Novosibirsk, 630090, Russia
2Institute of Archaeology and Ethnography, Siberian Branch, Russian Academy of Sciences, Pr. Akademika Lavrentieva 17, Novosibirsk, 630090, Russia
3Novosibirsk State University, Pirogova 2, Novosibirsk, 630090, Russia
Bone samples from two individuals (an adult and a child) buried at a Middle Bronze Age cemetery Bertek-56 on the Ukok Plateau, Altai, were subjected to a genetic analysis. The results are interpreted with reference to archaeological and craniometric data. Four systems of genetic markers were analyzed: mitochondrial DNA, the polymorphic part of amelogenin gene, autosomal STR-loci, and STR-loci of Y-chromosome. Complete information on these genetic markers was obtained for the adult individual. For the child, data on mitochondrial DNA, amelogenin gene, and partial profi les of autosomal and Y-chromosomal STR-loci are available. Both individuals were shown to be male and unrelated. The boy’s mitochondrial DNA belongs to the Western Eurasian haplogroup K (subgroup K1a24a), and that of the adult male, to the Eastern Eurasian haplogroup C. Using the predictor program, the Y-chromosomal haplotype of the adult individual (17 Y-chromosomal STR-loci) was identifi ed as Eastern Eurasian haplogroup Q. Phylogenetic and phylogeographic analysis of the results suggests that the Bertek population originated from an admixture of two genetically contrasting groups, one with Eastern Eurasian, the other with Western Eurasian features. These results are consistent with those of the archaeological and craniometric analysis indicating the admixture of autochthonous groups with immigrants from western Eurasia.
Keywords: Paleogenetics, ancient DNA, mitochondrial DNA, uniparental genetic markers, STR-loci, Y-chromosome, Altai, Ukok Plateau, Bronze Age
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Баландина Г.В., Астафьева А.Е. Курганы эпохи поздней бронзы с полуострова Мангышлак // Проблемы изучения энеолита и бронзового века Южного Урала. – Орск: Ин-т евразийских исследований, Ин-т степи УрО РАН, 2000. – С. 149–166.
Губина М.А., Осипова Л.П., Виллемс Р. Анализ материнского генофонда по полиморфизму митохондриальной ДНК в популяциях хантов и коми Шурышкарского района ЯНАО // Коренное население Шурышкарского района Ямало-Ненецкого автономного округа: демографические, генетические и медицинские аспекты. – Новосибирск: Artavenue, 2005. – С. 105–117.
Древнейшие европейцы в сердце Азии: чемурчекский культурный феномен. – СПб.: Изд-во Санкт-Петербург. музея-института семьи Рерихов, 2014. – Ч. 1: Результаты исследований в Восточном Казахстане, на севере и юге Монгольского Алтая / науч. ред. А.А. Ковалев. – 416 с.
Кубарев В.Д. Древние росписи Каракола. – Новосибирск: Наука, 1988. – 174 с.
Молодин В.И. Основные итоги археологических исследований западносибирского отряда Северо-Азиатской комплексной экспедиции на плоскогорье Укок летом 1992 года // ALTAIKA. – 1993. – Вып. 2. – С. 17–20.
Молодин В.И. Каракольская культура // Окуневский сборник-2: культура и ее окружение. – СПб.: Герман. археол. ин-т; СПб. гос. ун-т, 2006. – С. 273–282.
Молодин В.И., Ефремова Н.С. Керамика эпохи бронзы в материалах культового комплекса Кучерла-1 (Горный Алтай) // Проблемы археологии, этнографии, антропологии Сибири и сопредельных территорий. – Новосибирск: Изд-во ИАЭТ СО РАН, 2001. – Т. VII. – С. 368–379.
Молодин В.И., Ефремова Н.С. Грот Куйлю – культовый комплекс на реке Кучерле (Горный Алтай). – Новосибирск: Изд-во ИАЭТ СО РАН, 2010. – 263 с.
Молодин В.И., Полосьмак Н.В., Новиков А.В., Богданов Е.С., Слюсаренко И.Ю., Черемисин Д.В. Археологические памятники плоскогорья Укок (Горный Алтай). – Новосибирск: Изд-во ИАЭТ СО РАН, 2004. – 255 с.
Пилипенко А.С., Ромащенко А.Г., Молодин В.И., Куликов И.В., Кобзев В.Ф., Поздняков Д.В., Новикова О.И. Особенности захоронения младенцев в жилищах городища Чича I Барабинской лесостепи по данным анализа структуры ДНК // Археология, этнография и антропология Евразии. – 2008. – № 2. – С. 57–67.
Пилипенко А.С., Трапезов Р.О., Полосьмак Н.В. Палеогенетическое исследование носителей пазырыкской культуры из могильника Ак-Алаха-1 (Горный Алтай) // Археология, этнография и антропология Евразии. – 2015. – Т. 43, № 4. – С. 144–150.
Трапезов Р.О. Генетическая структура популяций человека юга Сибири в эпоху неолита и ранней бронзы (VI – начало III тыс. до н.э.): автореф. дис. … канд. биол. наук. – Новосибирск, 2014. – 16 с.
Трапезов Р.О., Пилипенко А.С., Молодин В.И. Разнообразие линий митохондриальной ДНК в генофонде населения Прибайкалья эпохи неолита и ранней бронзы // Вавиловский журнал генетики и селекции. – 2014. – Т. 18, № 3. – С. 469–477.
Чикишева Т.А. Динамика антропологической дифференциации населения юга Западной Сибири в эпохи неолита – раннего железа. – Новосибирск: Изд-во ИАЭТ СО РАН, 2012. – 468 с.
Allentoft M.E., Sikora M., Sjogren K.G., Rasmussen S., Rasmussen M., Stenderup J., Damgaard P.B., Schroeder H., Ahlstrom T., Vinner L., Malaspinas A.S., Margaryan A., Higham T., Chivall D., Lynnerup N., Harvig L., Baron J., Della Casa P., Dabrowski P., Duffy P.R., Ebel A.V., Epimakhov A., Frei K., Furmanek M., Gralak T., Gromov A., Gronkiewicz S., Grupe G., Hajdu T., Jarysz R., Khartanovich V., Khokhlov A., Kiss V., Kolar J., Kriiska A., Lasak I., Longhi C., McGlynn G., Merkevicius A., Merkyte I., Metspalu M., Mkrtchyan R., Moiseyev V., Paja L., Palfi G., Pokutta D., Pospieszny L., Price T.D., Saag L., Sablin M., Shishlina N., Smrcka V., Soenov V.I., Szeverenyi V., Toth G., Trifanova S.V., Varul L., Vicze M., Yepiskoposyan L., Zhitenev V., Orlando L., Sicheritz-Ponten T., Brunak S., Nielsen R., Kristiansen K., Willerslev E. Population genomics of Bronze Age Eurasia // Nature. – 2015. – Vol. 522. – P. 167–172.
Comas D., Calafell F., Mateu E., Perez-Lezaun A., Bosch E., Mattinez-Ariaz R., Claromon J., Facchini F., Fiori G., Luiselli D., Pettener D., Bertranpetit G. Trading genes along the silk road: mtDNA sequences and the origins of central Asian populations // Am. J. Hum. Genet. – 1998. – Vol. 63, N 6. – P. 1824–1838.
Corte-Real H.B., Macaulay V.A., Richards M.B., Hariti G., Issad M.S., Cambon-Thomsen A., Papiha S., Bertranpetit J., Sykes B.S. Genetic diversity in the Iberian Peninsula determined form mitochondrial DNA sequence analysis // Ann. Hum. Genet. – 1996. – Vol. 60. – P. 331–350.
Haak W., Forster P., Bramanti B., Matsumura S., Brandt G., Tanzer M., Villems R., Renfrew C., Gronenborn D., Werner A.K., Burger J. Ancient DNA from the fi rst European farmers in 7500-Year-Old Neolithic sites // Science. – 2005. – Vol. 305. – P. 1016–1018.
Keyser C., Bouakase C., Crubezy E., Nikolaev V.G., Montagnon D., Reis T., Ludes B. Ancient DNA provides new insights into the history of South Siberian Kurgan people // Hum. Genet. – 2009. – Vol. 126. – P. 395–410.
Larruga J.M., Diez F., Pinto F.M., Flores C., Gonzalez A.M. Mitochondrial DNA characterization of European isolates: the Maragatos from Spain // Eur. J. Hum. Genet. – 2001. – Vol. 9. – P. 708–716.
Metspalu M., Kivisild T., Metspalu E., Parik J., Hudjashov G., Kaldma K., Serk P., Karmin M., Behar D.M., Gilbert M.T.P., Endicott P., Mastana S., Papiha S.S., Skorecki K., Torroni A., Villems R. Most of the extant mtDNA boundaries in South and Southwest Asia were likely shaped during the initial settlement of Eurasia by anatomically modern humans // BMC Genet. – 2004. – Vol. 5. – P. 26.
Molodin V.I., Pilipenko A.S., Romaschenko A.G., Zhuravlev A.A., Trapezov R.O., Chikisheva T.A., Pozdnyakov D.V. Human migrations in the southern region of the West Siberian Plain during the Bronze Age: archaeological, palaeogenetic and anthropological data // Population Dynamics in Prehistory and Early History: New Approaches Using Stable Isotopes and Genetics / eds. E. Kaiser, J. Burger, W. Schier. – Berlin; Boston: De Gruyter, 2012. – P. 95–113.
Pfeiffer H., Brinkman B., Huhne J., Rolf B., Morris A.A., Steighner R., Holland M.M., Forster P. Expanding the forensic German mitochondrial DNA control region database: genetic diversity as a function of sample size and microgeography // Int. J. Legal. Med. – 1999. – Vol. 112. – P. 291–298.
Pilipenko A.S., Romaschenko A.G., Molodin V.I., Parzinger H., Kobzev V.F. Mitochondrial DNA studies of the Pazyryk people (4th to 3rd centuries BC) from northwestern Mongolia // Archaeol. and Anthropol. Sci. – 2010. – Vol. 2, N 4. – P. 231–236.
Pilipenko A.S., Trapezov R.O., Zhuravlev A.A., Molodin V.I., Romaschenko A.G. MtDNA Haplogroup A10 Lineages in Bronze Age Samples Suggest That Ancient Autochthonous Human Groups Contributed to the Specifi city of the Indigenous West Siberian Population // PLoS ONE. – 2015. – Vol. 10 (5). –- URL
Richards M., Macaulay V., Hickey E., Vega E., Sykes B., Guida V., Rengo C., Sellito D., Cruciani F., Kivisild T., Villems R., Thomas M., Rychkov S., Rychkov O., Rychkov Y., Golge M., Dimitrov D., Hill E., Bradley D., Romano V., Cali F., Vona G., Demaine A., Papiha S., Triantaphyllidis C., Stefanescu G., Hatina J., Belledi M., Di Rienzo A., Novelletto A., Oppenheim A., Norby S., Al-Zaheri N., Santachiara-Benerecetti S., Scozzari R., Torroni A., Bandelt H.-J. Tracing European founder lineages in the Near Eastern mtDNA pool // Am. J. Hum. Genet. – 2000. – Vol. 67, N 11. – P. 1251–1276.
Wilde S., Timpson A., Kirsanow K., Kaiser E., Unterlander M., Hollfelder N., Potekhina I.D., Schier W., Thomas M.D., Burger J. Direct evidence for positive selection of skin, hair, and eye pigmentation in Europeans during the last 5000 y. // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. – 2014. – Vol. 364, N 1. – P. 4832–4837.
Zhao Y., Li H., Cai D., Li C., Zhang Q., Zhu H., Zhou H. Ancient DNA from nomads in 2500-year-old archaeological sites of Pengyang, China // J. Hum. Genet. – 2010. – Vol. 55. – P. 215–218.